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La membrana plasmática o celular de todas las células se caracterizan por la presencia de sistema de transporte selectivos que permiten el movimiento de moléculas específicas de un lado a otro. La membrana plasmática contiene una diversidad de transportadores, lo que facultad a la glucosa para que pueda entrar al interior de la célula por medio de los transportadores. En la tabla 1 se enumeran las características de los Transportadores

La glucosa es el principal monosacáridos responsable de proporcionar energía a las células del organismo. Es absorbida principalmente en el duodeno y yeyuno. La glucosa se obtiene de tres fuentes principales como: la dieta, gluconéogenesis hepática y la utilización del glucógeno almacenado.
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La glucosa utiliza dos mecanismos para penetrar al interior de la célula:
1.- Sistema de transporte por difusión facilitada independiente de Na+
2.- Sistema de transporte activo.
Al respecto, “El transporte de la glucosa a través de la membrana celular se lleva a cabo por dos familias de proteínas de membrana: los transportadores de glucosa acopladas a Sodio (SGLT) y las proteínas facilitadoras del transporte de glucosa (GLUT)” (2)
Los SGLT están limitados solo en los sitios que absorben nutrientes, como en el intestino y túbulos renales. Los GLUT a diferencias de los antes mencionados, se encuentran en todas las células y se encargan de transportar la glucosa de un compartimiento a otro.
La glucosa y la Galactosa “entran en las células epiteliales intestinales en contra de sus gradientes de concentración por un mecanismos de contransporte dependiente de Sodio (Na+). El ión Na+ proporciona la fuerza motriz para el movimiento de la glucosa al interior celular. El gradiente químico de Na+ que impulsa el transporte de la glucosa se mantiene por acción de la bomba de Na+ y potasio (K+ ), llanada también ATPasa de Na+/K+ por utilizar trifosfato de adenosina (ATP) como fuente de energía” (2)
Una vez que el sodio (Na+) penetra al interior de la célula junto con las moléculas (glucosa y galactosa), es bombeado nuevamente hacia fuera con el fin de mantener el gradiente a favor de la entrada de este ión.
La glucosa y la galactosa se dirigen hacia los vasos sanguíneos intestinales manteniendo su gradiente de concentración. Inicialmente “se mueven hacia el espacio intestinal cruzando la membrana basolateral de las células intestinales y de ahí a los capilares por difusión.”(2)
Por otra parte, existen varia hormonas con las que interactúa como el glucagón, la adrenalina, el cortisol y la insulina, entre otras; siendo la insulina quizás la más importante. La insulina es la más resaltante por su “acción Hipoglucemiante, es decir, por su capacidad para reducir la concentración de la glucosa en la sangre después de una ingesta de carbohidratos” (2)
En este sentido, “Efecto hipoglucimiante de la insulina se debe principalmente a que induce la incorporación de los transportadores de glucosa (GLUT) a la membrana plasmática de las células musculo esquelética, de los adipocitos y de los hepatocitos, produciendo la entrada masiva de la glucosa a estos tejidos y bajando el nivel en la sangre” (2)
Ahora bien, los transportadores tienen una serie de características comunes (Tabla 1)
Tabla 1 Características de los transportadores de Membrana

Facilitado Pasivo
Facilitado Activo
1 .- Cinética de Saturación
2.- Especificidad por el soluto
3.- Puede ser inhibido
4.- El soluto se mueve a favor de un gradiente de concentración.
5.- No se produce gasto de energía
1.- Cinética de Saturación2.- Especifidad por el soluto
3.- Puede ser inhibido
4.- El soluto puede moverse en contra de un gradiente de concentración.
5.- Requiere un aporte acoplado de energía.
Fuente: Devlin, T. (2008)

Así mismo, todos los SGLT tienen una estructura “núcleo común de 13 hélices, transmenbrana de diferentes isoformas”(1) , Además, “la estructura propuesta se los SGLT contiene 14 cruces transmembranales tipo α hélice con su grupo amino y carboxilo terminales del lado extracelular”(2). Los sistemas más importantes son:
1.- SGLT 1 que se une a su gen SLC5A1, encargado de transportar glucosa o galactosa, se localiza en el hígado, corazón e intestino; su deficiencia produce la enfermedad autosómica recesiva Síndrome de mala absorción de glucosa – galactosa.
2.- SGLT2 que se una a su gen SLC5A2, transportador de glucosa, UN ION DE Na+ transporta una molécula de glucosa se localiza en las nefronas y su deficiencia congénito produce una glucosuria renal primaria.
3.- SGLT3 se une a su gen SLC5A4, transporta por cada molécula de glucosa dos iones de Na+, se localiza en las neuronas colinérgicas del plexo mientérico y submucoso del intestino delgado y hasta ahora no se conoce ninguna.
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Los transportadores del sistema Pasivo facilitado no requieren consumo de energía para la translocación de soluto a través de membranas celulares, es así como, “Este sistema, esta mediado por una familia de al menos 14 transportadores de glucosa en las membranas celulares”(2)
Los GLUT al igual que los SGLT, deben interactuar con su gen correspondiente, Estos GLUT van desde GLUT 1 A GLUT 14; se clasifican en tres subfamilias o clases y cada uno de ellos va a localizarse en diferentes partes del cuerpo. Esta división está dada en función de su secuencia y a la vez por las características que presenta como su especifidad del sustrato (glucosa, fructosa y galactosa).
A su vez, “todos los 12 segmentos hidrofobicos considerados como regiones transmenbrana y entre ellos existen una similitud de aminoácidos significativa. La mayoría se encuentra en la membrana plasmática, en donde la dirección de movimiento de la glucosa es normalmente de fuera hacia dentro”(1)
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Tabla 2 Tipos de Transportadores de Glucosa
Clase GLUT I
GLUT-1
El Glut-1 parece ser el transportador de glucosa más ampliamente distribuido en el ser humano. Este se expresa en numerosos tejidos fetales y adultos como los eritrocitos, células endoteliales, células nerviosas, placenta, glóbulos blancos, células de la retina, riñón (mesangio), tejido adiposo, etc. El defecto congénito se relaciona con el Síndrome de deficiencia del Transporte de glucosa 1. (2) Por otra parte que codifica para el gen Glut 1 se relaciona con el desarrollo de la Diabetes mellitus. (2)
GLUT-2
El Glut-2 es un transportador que se expresa en el hígado humano adulto, riñón, células beta de los islotes de Langerhans y en la membrana basolateral de las células epiteliales del intestino delgado. (3). Está relacionado con el Síndrome de Fanconi – Bickel, una enfermedad autosómica recesiva caracterizada por hepatomegalia producida por la acumulación de glucógeno, intolerancia a la glucosa y a la galactosa, hipoglucemia durante el ayuno y una nefropatía tubular característica, además de una disminución significativa del crecimiento. (2)
GLUT-3



El Glut-3 es un transportador de glucosa de alta afinidad con la glucosa que se expresa en el Sistema Nervioso Central, en la placenta, hígado, riñón y en el corazón. En el cerebro su función esta acoplada al GLUT 1. La deficiencia del GLUT 3 esté relacionada con la restricción del crecimiento intrauterino.(2)
GLUT-4
El Glut-4 es un transportador de alta afinidad para la glucosa (Km = 5 mM) que se expresa fundamentalmente en tejido muscular estriado, tejido muscular cardíaco y adipocitos. Actualmente se sabe que la Insulina estimula la incorporación del GLUT 4.(2)
GLUT 14
Hasta ahora se había creído que el Glut 14 era un Pseudogen (igual que el Glut 6 en sus principios) resultado de la duplicación del gen del Glut 3. y los dominios relacionados con el transporte de glucosa. Sin embargo, en contraste con el Glut 3 este transportador se expresa fundamentalmente en los testículos.(2)


Clase GLUT II

GLUT-5
El Glut-5 es un transportador específico para fructosa que se expresa intestino delgado donde media el paso de la fructosa desde el lumen a la célula epitelial intestinal. Bajos niveles de este transportador también se encuentran en eritrocitos, riñón, Un aumento en la dieta de fructosa occidental conlleva a un aumento en la incidencia de hipertrigliceridemia e hiperinsulinemia.(2)

GLUT-7
Fue clonado del intestino humano y corresponde a un transportador de alta afinidad a la glucosa y a la fructosa, ha sido detectado en el intestino delgado, colon, testículo y en la próstata. (2)
GLUT-9
Se expresa fuertemente en el riñón y el hígado, con bajos niveles en intestino delgado, placenta, pulmón y leucocitos.(2)
GLUT-11
Este es otro nuevo miembro de la Familia SLC2A. Se ha determinado que el GLUT 5 es el pariente más cercano de este transportador. Se expresa principalmente en el corazón. En el músculo esquelético, páncreas, tejido adiposo.(2)


Clase GLUT III
GLUT-6
Tiene baja afinidad con la glucosa, se expresa principalmente en el cerebro, en el bazo y en los leucocitos.
GLUT-8
Se expresa en los testículos, blastocisto y cerebro (cerebelo e hipocampo) y en mucha menor cantidad en el bazo, próstata, intestino delgado, corazón, cerebro y músculo esquelético.. SE cree que no está involucrado en el consumo basal de la glucosa y es inhibida por la D. fructosa y la D- galactosa. La expresión de este transportador puede encontrarse aumentada en los tejidos sensibles a la insulina en el caso de diabetes tipo II. (2)
GLUT-10
Es un transportador de glucosa expresado en pacientes de diabetes tipo II de manera importante. Se expresa en el hígado y páncreas y está relacionado en la susceptibilidad a la diabetes tipo II. (2)
GLUT-12
Se expresa en músculo esquelético, tejido adiposo e intestino delgado.
Tiene relación con la nefropatía diabética progresiva, en la que presenta hipertensión e hiperglucemia. (2)
GLUT 13
Se expresa en el cerebro, tiene la capacidad de transportar mio- inositol y glucosa cuando se encuentra a una alta concentración.(2)
Los transportadores de la Glucosa SLGT y GLUT participan en el control Hormonal del metabolismo al ser mediadores de la entrada, utilización y almacenamiento de la glucosa. Actualmente se han caracterizado con detalles varios aspectos de estos transportadores, como la distribución de su expresión en los tejidos, su especificidad al sustrato, su cinética, su papel fisiológico.


Referencias Bibliográficas

1,- Devlin, T. (2008), BIOQUIMICA. (4ª ed).Caracas: Editorial Reverte. 2.- Castrejón, V , Carbó, R. y Martínez, M. (2007), Mecanismos Moleculares que Intervienen en el transporte de la glucosa
http://computo.sid.unam.mx/Bioquimica/PDF/2007/02/e_TranspoGlucosa.pdf
3.-http://biologiamedica.blogspot.com/2010/09/transporte-de-glucosa-glut-y-sglt.html


Página Elaborada por:
external image 13_1_1.jpgBr: Trujillo Ezulymar

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